uccèlli s.m. pl. Classe di vertebrati omeotermi e ovipari, caratterizzati dal rivestimento di penne e piume del corpo e dalla presenza di arti anteriori trasformati in ali. (Presentano varie affinità con i rettili, dai quali derivano, e vengono con essi designati come sauropsidi.)

u Zoologia

Gli uccelli presentano varie particolarità dello scheletro: la più nota è il possesso di ossa pneumatiche, e cioè di ossa molto leggere e prive di midollo (soprattutto quelle lunghe) nelle quali si insinuano diverticoli dei polmoni, pieni di aria. La colonna vertebrale può constare di un numero di vertebre variabile da 39, in molti passeriformi, a 63, nei cigni; le coste vere possono variare, secondo le specie, da 3 a 8-9. Il cranio si articola alla colonna vertebrale con un solo condilo; è quasi privo di suture, e le diverse ossa non sono riconoscibili se non allo stadio embrionale o giovanile. Le cavità orbitali sono molto ampie; il palato (è un interessante carattere classificatorio) può essere di tipo dromegnato oppure di tipo neognato. La mandibola si articola col neurocranio mediante l'interposizione del quadrato (v. SOSPENSIONE DELLA MANDIBOLA ). La cintura scapolare è forte, in relazione al volo. Nella cintura pelvica manca la sinfisi pubica, e ischio e pube sono rivolti indietro. L'arto posteriore, digitigrado, è formato da femore, tibia (la fibula è rudimentale), unita a una parte di tarso a formare il tibiotarso, seguita da un tarsometatarso e dalle falangi. Le dita sono tipicamente quattro: tre dirette in avanti e una indietro; il quinto dito è scomparso. Esistono però uccelli tridattili, come molti corridori, e tetradattili, ma con due dita in avanti e due indietro, condizione tipica degli arrampicatori, come picchi e pappagalli. L'arto anteriore è modificato in ala*.

Muscolatura. La muscolatura si presenta caratteristicamente poco sviluppata nel tronco, che è rigido, e risulta invece molto complicata nel collo, dati i movimenti che esso deve eseguire; la muscolatura cutanea è in complesso poco sviluppata. Enormemente sviluppati sono i muscoli pettorali, per poter dare il colpo d'ala: nei buoni volatori essi trovano un'ampia superficie di attacco nella carena dello sterno; i muscoli della mano sono invece rudimentali, e in parte addirittura scomparsi. Negli arti posteriori la disposizione dei muscoli è molto diversa da quella dei rettili: in conseguenza della positura bipede, ad es., sono divenuti molto robusti i muscoli adduttori del femore.

Apparato cutaneo. Embriologicamente derivate dall'apparato cutaneo sono alcune caratteristiche morfologiche esterne, che servono a definire immediatamente la classe anche agli occhi degli incompetenti: il becco, o ranfoteca, e le penne. La ranfoteca si consuma di continuo, ma per la formazione di nuovi strati cornei mantiene per tutta la vita dell'animale circa le medesime dimensioni. I pulcini recano, sul ramo superiore del becco, una dura protuberanza, il diamante, della quale si servono per rompere il guscio dell'uovo; dopo la nascita, il diamante si distacca e cade.

Sovente le penne sono colorate: alcuni colori, come le melanine, che danno le sfumature dal bruno scuro al marrone chiaro, e i lipocromi, gialli, rossi, blu e verdi, sono di natura chimica, mentre molte sfumature di tali colori, e soprattutto le iridescenze metalliche, sono di origine fisica (fenomeno largamente diffuso anche negli insetti), dovute cioè alla microstruttura delle cellule corneificate, che causa un complesso effetto di rifrazioni e interferenze dei raggi luminosi. Più spesso le varie colorazioni sono causate da un'interazione di entrambi i fenomeni. Le penne, durante la vita dell'animale, cadono e vengono sostituite da nuove: tale fenomeno in molti uccelli è massiccio e avviene periodicamente, causando mute stagionali; nel corso della vita si hanno così diversi piumaggi: solitamente una livrea giovanile e una adulta, con successive mute che possono manifestarsi anche vistosamente differenti, come nella pernice delle nevi, che a scopo mimetico presenta un piumaggio bianco invernale e uno colorato estivo. In alcune specie nella livrea adulta si differenziano anche decisamente i due sessi: la femmina continua a mantenere un piumaggio smorto e mimetico, di tipo giovanile, mentre il maschio acquista una livrea sfarzosa: è questo il caso dei fagiani, dei pavoni e, in grado minore, dei polli. La pelle degli uccelli, molto sottile, manca di ghiandole sudoripare, mentre vi sono presenti le sebacee, addensate all'estremità del corpo a formare la ghiandola dell'uropigio. L'epidermide, generalmente priva di pigmento, in alcune zone nude si presenta invece pigmentata di giallo, azzurro, ecc., oppure assume, per l'intensa vascolarizzazione, un colore rosso vivo. Sulle parti nude, inoltre, si possono sviluppare escrescenze di varia forma e significato: ne sono un caso tipico le creste, come quella dei galli, che hanno valore di carattere sessuale secondario e raggiungono il massimo sviluppo durante il periodo degli amori. Infine, in quasi tutti gli uccelli durante la cova si formano nella parte posteriore dell'addome le placche incubatrici, grossi ispessimenti molto vascolarizzati a contatto dei quali vengono tenute le uova perché mantengano la temperatura adatta. Sempre derivate dall'epidermide sono le squame e le produzioni cornee che rivestono determinate regioni del corpo; squame e scudetti sono presenti sulle dita e sui tarsi e possono presentare forme e disposizioni molto diverse. Quasi tutti gli uccelli nuotatori, sia tuffatori che di superficie, hanno lembi cutanei palmati che uniscono le dita degli arti posteriori e vengono utilizzati per il movimento in acqua. Le produzioni cornee più frequenti sono quelle sul becco (bucerotidi), sul capo, come nei casuari, o in forma di speroni sulle zampe (fagiani) o sulle ali (kaimichi). [Per quanto riguarda gli apparati circolatorio e respiratorio,  v. CIRCOLAZIONE , RESPIRAZIONE  e POLMONI. Annesso all'apparato respiratorio è l'organo vocale, la siringe*.]

Apparato digerente. Inizia con la bocca, nella quale le labbra sono scomparse per la presenza del rivestimento corneo dato dal becco; la lingua può subire modificazioni diversissime in relazione alle abitudini alimentari (nei picchi, ad es., è aguzza e può sporgere per lungo tratto fuori del becco, così da raccogliere insetti nelle fessure dei tronchi). Nella bocca sono presenti ghiandole salivari, molto sviluppate in quegli uccelli che si cibano di sostanze secche e poco invece nelle forme acquatiche. L'esofago, a livello anteriore della forchetta clavicolare, si dilata nell'ingluvie*. Lo stomaco consta di due porzioni: l'anteriore o proventriglio, ghiandolare, è ben sviluppata negli uccelli granivori, mentre la posteriore o ventriglio, muscolare, predomina in quelli carnivori. L'intestino medio, che presenta numerose anse, può arrivare a 8-10 volte la lunghezza del tronco; all'inizio dell'intestino terminale si trovano due ciechi laterali, più sviluppati, salvo eccezioni, nelle specie a dieta granivora; l'apertura dell'intestino terminale è in cloaca, alla quale è annesso un organo peculiare, la borsa di Fabrizio, che pare sia di natura linfoide. Il fegato si presenta suddiviso in due lobi e talora manca la cistifellea.

Sistema nervoso. L'encefalo degli uccelli mostra interessanti caratteri, in relazione alla loro evoluzione dai rettili e agli adattamenti subentrati in essi, principalmente dovuti alla vita aerea. Il diencefalo si presenta coperto dorsalmente e inglobato dagli emisferi, i quali sono voluminosi, ma rappresentati soprattutto dalle formazioni della base, perché le strutture della corteccia restano molto sottili, simili a quelle dei pesci. I bulbi olfattivi sono mediocremente sviluppati, mentre enorme importanza acquistano i lobi ottici (tetto del mesencefalo), molto sviluppati e sporgenti lateralmente, e ciò in relazione all'acutezza visiva degli uccelli in genere. Il talamo presenta struttura e funzioni ancora fondamentalmente simili a quelle dei rettili. Altra parte encefalica che invece, data la sua funzione di coordinazione dell'attività muscolare, acquista notevole sviluppo è il cervelletto, suddiviso in tre lobi.

Organi di senso. Negli uccelli l'olfatto, come dimostra anche l'esame già compiuto dei bulbi olfattivi, è scaduto di importanza forse più che nei primati, (ad eccezione di alcuni tipi di avvoltoi, degli albatros e degli indicatoridi, piccoli uccelli africani simili ai picchi, che si nutrono di larve e di cera d'api localizzati per mezzo dell'olfatto). Tale condizione corrisponde allo sviluppo dell'acutezza visiva e probabilmente è dovuta al medesimo fattore ecologico, la vita arboricola e dalla particolare configurazione anatomica degli occhi, che sono posizionati in posizione laterale e non frontale, permettendo una larga visione dell’ambiente circostante. Per quanto riguarda il gusto, va notato che i bottoni gustativi sono più ampiamente diffusi che nei mammiferi: sulla mucosa del palato e alla base della lingua. La maggior parte degli uccelli ode la stessa frequenza di suoni udibili dagli esseri umani; per alcune specie, ad esempio per i cacciatori notturni, l’udito sviluppato è di vitale importanza, così come molti lo utilizzano per orientarsi, con un sistema simile a quello di un sonar. In relazione all'orecchio medio si trova un organo importantissimo, l'organo “del volo” o “del Vitali”, che assicurerebbe la percezione della pressione atmosferica, e quindi dell'altezza alla quale l'animale vola. L'orecchio interno mostra un grandissimo sviluppo dei canali semicircolari. Secondo alcuni studiosi gli uccelli sarebbero in grado di percepire suoni compresi entro una gamma abbastanza ristretta, cioè da 60 a 15.000 vibrazioni al secondo. L'organo del tatto, abbastanza sviluppato, è distribuito praticamente su tutta la superficie corporea, ma le terminazioni nervose sono addensate soprattutto alla base del becco, ove si trovano le vibrisse, all'estremità posteriore del corno e su ali e zampe. La vista è, come già accennato, il senso più sviluppato: in relazione alla mole corporea, gli uccelli presentano sovente occhi più sviluppati dei mammiferi.

Apparato urogenitale. I reni si presentano come una coppia di organi appiattiti, più o meno chiaramente lobati; gli ureteri sboccano direttamente nella cloaca e la vescica è assente. I sessi sono separati e la riproduzione avviene per uova: va notato che nell'embrione della femmina si abbozzano due gonadi e due canali di Müller, ma poi si accrescono e diventano funzionanti solo l'ovaia e l'ovidotto di sinistra. La fecondazione è interna, ma, tranne eccezioni (cigno, anatra), gli uccelli sono privi di organi copulatori. L'ovidotto è suddiviso in quattro camere: la prima, imbutiforme, accoglie le uova provenienti dall'ovaia; nella seconda speciali cellule secernono l'albume; nella terza le cellule secernono invece la membrana testacea, che racchiude tuorlo e albume, e nella quarta, la cosiddetta “camera calcificante”, si costituisce il guscio calcareo che, ancor plastico all'atto dell'emissione, diviene rapidamente rigido. L'uovo vero e proprio è quindi la zona del tuorlo, e in esso tutto il rosso ha funzioni nutritizie per l'embrione, che si sviluppa dalla piccolissima “cicatricula”, sorta di macchietta bianca galleggiante sul rosso. La maturità sessuale viene raggiunta a età molto variabili secondo le specie: si va dai 10-12 mesi di molti passeriformi ai 12 anni del condor californiano. Il periodo riproduttivo, invece, dipende molto più dal clima delle regioni abitate dai vari uccelli che non dalle diversità specifiche; in generale, esso coincide con le più miti e favorevoli condizioni ambientali. I rappresentanti di molte specie, con l'insorgere dell'istinto sessuale, si radunano a coppie; ma non sono rare le specie in cui un maschio raduna attorno a sé molte femmine, mentre il fenomeno opposto, la poliandria, é meno comune (ad es. nei tinamidi). In concomitanza di tale periodo si verificano anche le cosiddette “parate nuziali”, che possono variare, come forme di comportamento, da simbolici combattimenti fra maschi a contese e zuffe accanite, oppure ancora presentarsi con una sorta di complicatissimo rituale di corteggiamento, nel quale il maschio, dopo aver edificato piccole costruzioni di fronde e muschì e averle riempite di oggetti lucidi e vivaci (conchiglie, sassolini, ecc.), raccoltone uno, striscia in atteggiamento sottomesso sino alla femmina, per offrirglielo. Formata la coppia, questa, o la femmina sola, si accinge alla costruzione del nido, che accoglierà le uova prima, i piccoli poi, utilizzando materiali estremamente vari: si è dato il caso addirittura di una coppia di piccioni che aveva costruito il nido intrecciando esclusivamente fili di ferro. Secondo le specie, inoltre, la forma del nido* può essere quanto mai varia. Costruito il nido, la femmina vi depone le uova, che possono essere di numero assai vario secondo la specie, l'età, l'alimentazione, il clima, ecc.: citeremo come esempi limite alcuni pinguini, procellariformi e laridi con un sol uovo, e le starne, che oltrepassano le venti. Le uova vengono generalmente deposte con un intervallo di una giornata fra l'uno e l'altro; l'incubazione incomincia subito dopo il primo uovo e si protrae per un periodo di tempo variabile (da dieci giorni negli Zosterops sino a oltre due mesi nei kiwi e a tre nell'albatro urlatore [Diomedea exulans]). Durante l'incubazione, perché le uova vengano riscaldate omogeneamente, i genitori le rivoltano e le cambiano di posizione a intervalli stabiliti. A incubazione ultimata, il pulcino esce da solo dall'uovo, rompendolo col diamante che reca sul becco: secondo le specie, può essere nidicolo* o nidifugo*. Accanto a molte specie che si prendono cura dei piccoli sino al loro addestramento al volo e alla ricerca del cibo, ne esistono alcune che affidano le loro uova a madri di specie diversa: esempio tipico, nelle nostre regioni, sono i cuculi, ma così si comportano anche vari ploceidi e itteridi e gli indicatori; in generale, è da notare che le femmine parassite devono deporre l'uovo di nascosto, perché il parassitato si ribellerebbe furiosamente, ma, a deposizione avvenuta, questo alleva e cura il giovane parassita come un figlio proprio. La prolificità di molte specie è da mettere in relazione con l'elevata percentuale di morti precoci, che può raggiungere anche il 70-80 %; i sopravvissuti solo raramente raggiungono età notevoli, e si può dire, anzi, che gli uccelli siano in media meno longevi dei mammiferi: tra i più longevi ricorderemo il corvo imperiale (Corvus corax), con 69 anni, l'Ara macao, con 64, mentre molti arrivano a quaranta.

v Alimentazione

L'alimentazione è quanto mai varia: schematizzando, si può comunque dire che esistono onnivori, divoratori di sostanze vegetali e divoratori di sostanze animali. I primi non presentano struttura specializzata né particolari adattamenti a prendere un cibo determinato (ne sono un esempio molti passeriformi). I carnivori, invece, hanno mezzi atti alla ricerca e alla cattura delle loro specifiche prede (come i falconiformi e gli strigiformi, che ghermiscono in picchiata, i martin pescatori, eccellenti tuffatori, e gli insettivori, che cacciano a volo, oppure sugli alberi e tra le erbe). Anche i “vegetariani” presentano adattamenti particolari: ne sono un tipico esempio il crociere, dal robusto becco, atto a rompere i pinoli dei quali si ciba, e i colibrì, capaci di trattenersi in volo dinanzi alla corolla di un fiore, nella quale immergono il lunghissimo ed esile becco, per suggerne il nettare. La quantità di cibo assunta, in proporzione alle dimensioni del corpo, può essere varia: in generale, comunque, si dimostrano più voraci i predatori degli erbivori (un cormorano può mangiare anche 2 kg di pesce al giorno).

v Istinto e capacità di apprendimento

Dominati e condizionati in larga misura dall'istinto, intendendo con tale parola quel bagaglio di abitudini e tradizioni specifiche che vengono trasmesse di generazione in generazione, come parte del corredo ereditario, e quindi innate, gli uccelli hanno tuttavia una buona capacità di apprendimento (imprinting diversa da specie a specie e da soggetto a soggetto, che si innesta sull'istinto, modulandolo e perfezionandolo. Così, per una data specie, l'attitudine al volo, il tipo di nido da costruire, il particolare cibo da ricercare, i gorgheggi da far risuonare, ecc., sono atti puramente istintivi, ma che vengono migliorati continuamente col tempo e con l'apprendimento da altri individui. Tra gli uccelli che dimostrano le più elevate capacità di apprendimento sono da ricordare, insieme ai pappagalli, i corvi, che sembrano possedere persino un concetto astratto dei numeri.

v Migrazioni, orientamento e socialità

Legato al problema dell'istinto (salvo eccezioni, quali le giovani oche selvatiche condizionate dall'imprinting) è il grosso problema delle migrazioni e dell'orientamento degli uccelli (v. MIGRAZIONE ), al quale gli studiosi hanno cominciato a trovare alcune valide risposte, anche se non esaurienti. Per quanto concerne l'orientamento durante le migrazioni, è dimostrato che almeno alcune specie si basano sulla posizione del sole e su quelle delle stelle e delle costellazioni, ma esistono anche migratori, come i gabbiani e i piccioni, in grado di percorrere la loro rotta durante notti buie per le nuvole, utilizzando il campo magnetico terrestre. Un particolare tipo di orientamento è quello legato al fenomeno dell'homing* Altro punto degno di nota nel comportamento di questi animali sono i diversi gradi di socialità che essi mostrano. Alcune forme costituiscono infatti vaste colonie di migliaia di individui (come i pinguini o molte specie di uccelli acquatici che nidificano sulle rupi oceaniche), con i nidi concentrati in un unico territorio: un esempio relativamente frequente nell'Italia settentrionale sono le “garzaie”, tratti di bosco nei quali gli alberi sono densi di nidi di aironi; altre forme, invece, manifestano rapporti ancora più complessi con i loro simili, come molti passeriformi, scegliendo un proprio territorio di nidificazione e di caccia, nel quale non tollerano intrusioni, neppure di uccelli più forti di loro, mentre si mostrano timidi e impauriti se devono attraversare un territorio altrui.

v Distribuzione geografica

La distribuzione geografica degli uccelli è evidentemente una parte di ampio respiro della zoogeografia, per la loro facilità di spostamento in volo e le tendenze migratorie di molte specie: non mancano tuttavia endemismi, anche di zone ristrette, come quelli dei caratteristici kiwi o dei fringuelli di Darwin delle isole Galápagos. A grandi linee, comunque, si possono distinguere caratteristiche faune ornitiche corrispondenti alle tradizionali regioni zoogeografiche.

v Importanza economica

A un'analisi approfondita, infine, gli uccelli manifestano un'importanza economica insospettabile: oltre che dell'utilità dei volatili d'allevamento e di quelli cacciati e largamente consumati, bisogna tener conto, infatti, del loro peso sulla bilancia dell'equilibrio naturale, fattore d'importanza, anche economica, largamente superiore ai precedenti: ai danni arrecati dalle specie granivore si contrappongono le distruzioni di milioni di insetti nocivi alle colture, di mosche, zanzare e cavallette, la disseminazione delle piante, favorita dalle stesse specie granivore, la limitazione di topi, serpenti e altri animali nocivi compiuta dai rapaci, spesso assurdamente sterminati, e ancora, specie in zone tropicali, l'impollinazione delle piante a opera di particolari specie pronube.

v Classificazione

La classificazione mette in evidenza le modifiche apportate da vari studiosi in questi ultimi anni grazie a un'approfondita conoscenza dell'etologia e a perfezionate tecniche di osservazione (bird watching) e di avvicinamento. Un esempio è dato dalla famiglia dei ploceidi, che è stata suddivisa in due famiglie: ploceidi e estrildidi, in quanto i relativi componenti differiscono sia per l'aspetto esteriore, sia per il comportamento, sia per numerose caratteristiche del processo digestivo.

u Paleontologia

Poiché gli uccelli sono animali aerei, (con l’eccezione ad esempio di alcuni ordini quali gli strunziformi), hanno ben poche possibilità di conservarsi allo stato fossile. Le loro ossa, molto fragili, si rinvengono in depositi di origine marina o lacustre o anche di riempimento delle grotte. I più antichi resti noti risalgono al giurassico superiore, ma si deve ritenere che la loro origine sia molto più antica. Gli uccelli mesozoici (del giurassico e cretaceo) presentano ancora molto evidenti numerosi caratteri propri dei rettili, da cui hanno avuto origine, come l'Archaeopteryx. A partire dal terziario si differenziano i due grandi gruppi dei ratiti e dei carenati, che noi conosciamo anche oggi. Più volte nel corso della storia paleontologica dei carenati sono comparse forme incapaci di volare e caratterizzate spesso da dimensioni gigantesche, assai simili ai ratiti attuali come, ad es., i generi Diatryma e Phororhacos. Per quanto riguarda l’origine degli uccelli, alcuni ritrovamenti di fossili di dinosauri con appendici simili a piume ha riacceso la controversa discussione sulla discendenza degli uccelli dai dinosauri.